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【视频】|| 坦湖百万年级血统之一 茉莉天堂鸟-ifish水族三湖慈鲷【 标签:茉莉天堂鸟】作者简介:这是一个既“统一”又“辩证”的鱼种——表型统一


【视频】|| 坦湖百万年级血统之一 茉莉天堂鸟-ifish水族三湖慈鲷

【 标签:茉莉天堂鸟】
作者简介:

这是一个既“统一”又“辩证”的鱼种——表型统一,基因各异。
概述:
摩尔异色天堂鸟(Variabilichromis moorii,国内俗称“茉莉天堂鸟”,下同)是一种生活在坦湖南半部浅水岩石生境的种群数量庞大的亮丽鲷类。摩尔先生(J. E. S. Moore)早于19世纪晚期在坦湖南端的姆比提岩区(Mbity Rocks)和金杨科罗(Kinyamkolo)采集并正式描述了它们。当时采集到的第一只样本是这样描述的:黑褐体色,鱼鳍黑色,总长9.3厘米。在以后的研究中测量到的最大样本是10.3厘米。它们其中一个有趣的特点是幼鱼并非成鱼那样的黑色,相反地常呈黄色或者米黄色。当幼鱼长至3-4厘米时便开始由黄色向褐色变化,到5厘米时完成转变。
不过似乎在种群的本体变化中存在一些变异。少数种群会出现幼鱼很早开始变色而其他很晚变色的情况。康宁斯(Konings)在1998年时就报道了刚果水域种群的幼鱼从很小的时候就已经是黑色,而在坦桑尼亚基皮利(Kipili)的种群中同样大小的幼鱼依然保持着浓重的鲜黄色。此外,赞比亚卡梅隆湾(Cameron Bay)种群的幼鱼从一开始就是黑色。同年布歇尔(Büscher)也报道了刚果腾布埃(Tembwe)种群的幼鱼体色并无不同。但其后在埃尔斯特(Elster)展示的一对腾布埃茉莉天堂鸟亲鱼带小鱼的照片中,幼鱼却是米黄色的。而在Kohda等人1996年的报道中,位于赞比亚柴提卡角(Cape Chaitika)与卡托托(Katoto)之间的种群连1厘米的幼鱼都是黑色体色。在赞比亚的赤平碧角(Cape Chipimbi),茉莉天堂鸟非常普遍。根据不少人的经验,在刚果种群里有些幼鱼是米黄色(特别是南边),而有些即使到了2厘米也依然是深黑色镜辟天。比如腾布埃角的种群,上世纪90年代末我们就出口过,当时我们就在出口清单上标注了“茉莉天堂鸟、黑色,腾布埃角,萨伊”。

视频:茉莉天堂鸟在原生栖地实录
1998年我们也采集到一只亮橙色的成鱼。采集点位于刚果的龙戈拉山(Longola Hill)沿岸。这只样本应该是发生了体色变异,也仅此一只,诺基亚c3-01而种群里其余的个体都是常规的黑色。最近坦桑尼亚南部坦湖水域发现一个未知的种群,其幼鱼身上的亮黄色一直保持到8-9厘米的时候,然后就以相对快的速度变成了黑色(视频5:17-25片段)。就成鱼而言,种群中没有发生明显的体色变异西青人才网,它们都是统一的黑褐色(图1)或者黑色体色(图2),且尾鳍边缘都有亮蓝或者白色的边纹。 在刚果的腾拜角和坦桑尼亚的姆平拜角(地图)都发现了茉莉天堂鸟的种群,这两个地域似乎就是它们最远的地理分布,又或者说,卡莱蔑(Kalemie,腾拜角北边)栖息着坦湖西岸最北边的种群。

地图:姆平拜角(Cape Mpimbwe)地区

图1:位于卡厦岛(Kashia)的茉莉天堂鸟成体。该种群有着黑褐色体色和米黄色背鳍。

图2:位于伊津加岛(Izinga Island)5米水深的成鱼。该种群呈现黑色体色。
摄食,繁殖和领地
在其自然栖息地里,我们会很常见到茉莉天堂鸟在用心地守护着小鱼。它们一窝卵能达500颗;在1956年解剖的一只样本的卵巢里就曾发现了250只1毫米左右的卵。在鱼缸里鱼苗繁殖的数目也能达100颗左右牛图网。在对茉莉天堂鸟野生个体胃部的检查中,既发现了甲壳类和微生物冯玉祥墓,也有丝状藻。山冈先生(Yamaoka)在1997年就报道了丝状藻极可能是茉莉天堂鸟的主食之一。斯东鲍尔(Sturmbauer)等人在2008年 也报道了茉莉天堂鸟以小型无脊椎动物和含藻类的岩表附着物为主食。在我们2014年发布的坦湖原生地视频中,当素食性的摩尔蝴蝶(Tropheus moorii,俗称“茉莉蝴蝶”,下同)进入茉莉天堂鸟的领地后并没有被利马驱赶出去,而接下来当茉莉蝴蝶进入到同是素食性的牛眼提灯(Ophthalmotilapia boops)领地时却遭到了激烈的攻击,这就说明了两种素食慈鲷在竞争相同的食物来源劲爆篮球,而茉莉天堂鸟则不然(视频6:26-7:08片段)。 斯塔埃克(Staeck)和林克(Linke)相信茉莉天堂鸟的食物就在那些藻群当中。在卡尔松(Karlsson)的潜水报告里,茉莉天堂鸟普遍栖息于覆盖着厚长藻层的礁岩区(图6)。在这些藻丛里生活着的甲壳类动物和其他的小型可食用动物就是它们的主食,而当摄食里面这些微型生物时,丝状藻就不可避免地成为了茉莉天堂鸟的第二主食。换句话说,它们其实也算是一种不太专业化的杂食性鱼类。
茉莉天堂鸟的上下颚(图15)颊齿前排都有着9或10颗等大的“犬牙”,这种结构通常都被认为是肉食性鱼类的“装备”,但布歇尔则推断除了摄食需求的考虑,这样的牙齿结构也可能是用作“武器”,比如用于繁殖期的防卫。但它们的摄食习惯并不像典型的素食鱼类,比如花费大部分时间在觅食;据观察,它们反而更像肉食性鱼类,比如不定时觅食,尽管有时是持续性的觅食。它们的幼鱼还会经常在素食鱼类如蝴蝶(Tropheus)摄食时守候在旁边(见视频),等着甲壳类和微生物从藻丛里跑出来(视频6:26-7:04片段)。另一方面,还有一种亮丽鲷会在相同的栖息地频繁地觅食藻类,那就是短颚凤凰(Telmatochromis brachygnathus,目前被康宁斯划归到Telmatochromis temporalis,也就是俗称的“坦伯拉凤凰”)。尽管如此,在生物学家当中,茉莉天堂鸟还是被广泛当作是一种素食慈鲷,一种草食性慈鲷和藻食性慈鲷。
茉莉天堂鸟是一种双亲孵育的底层繁殖鱼,通常在相对浅水区域的岩石间繁殖。在马来萨岛(Maleza Island,图3-4)。在坦桑尼亚南部,它们是非常普遍的鱼类,而且数量似乎远比其他浅水区的慈鲷要多(视频5:38-5:48)。这些地方一直到10米水深处到处都是茉莉天堂鸟。在坦湖南端许多地域,密度最大和最常见的慈鲷群都是它们(图5)。比如,赞比亚卡兰博(Kalambo)几乎1/3的慈鲷种群、卡萨卡拉威几乎2/3的慈鲷种群都是茉莉天堂鸟。一份卡森加(Kasenga,赞比亚姆普隆古附近的岩石生境区)长达20年的鱼类研究报告显示,茉莉天堂鸟占了该地整个沿岸鱼群的13.6%,成为常见度仅次于维多士凤凰(T. vittatus)的慈鲷。
野外调查也显示了茉莉天堂鸟的领地可以相当复杂,亲鱼可以根据鱼苗的移动随时调整防卫的范围(图6,18)。领地的面积在1到4平方米,取决于水深,但亲鱼通常会分工,一只贴身守护鱼苗,另一只则守护在领地外围。人们已经通过不同地域和水深的对比研究过它们领地的大小和守卫。它们在浅水区的领地会更容易被其他鱼入侵,而在较深水处的领地会更大,原因大概是因为那里的竞争者较少因而不需要太多的防卫群尸屠城2。其他的研究同样指出从整体来看它们领地的大小随着深度增加而增加。茉莉天堂鸟会出现在13米左右水深。除了资源守护,繁殖和护幼同样是领地守卫的动机。另外还有几个研究项目是关于茉莉天堂鸟在不同育雏数、鱼苗尺寸下的守卫行为还在进行中。双亲防卫攻击的概率明显与育雏数尺寸密切相关但却与鱼苗尺寸关联甚小,这表明亲鱼的防卫决心主要取决于育雏数;种群越小、尺寸越小的成员个体在面对猎食者时的存活几率就越低了。

图3. 马来萨岛(Maleza Island)和瑙辛吉里岛(Nausingili Island,远处)

图4.那卡森加岬(Nakasenga Point)与马来萨岛及瑙辛吉里岛相隔不远。左边那卡森加岬后的是辛加岛(Singa Island),位于措帕山(Chopa Hill)前
替代性繁殖策略(ARTs)
替代性繁殖策略(Alternative Reproductive Tactics)(ARTs),也有称“替代性繁殖表型”(alternative reproductive phenotypes)或者称“替代性交配策略”,广泛被应用于动物物种尤其是鱼类物种的研究。在坦湖就有几种慈鲷在使用这类策略,最著名的几乎都是亮丽鲷,如凯利贝(‘Lamprologus’callipterus)、小丑贝(Neolamprologus brevis)、坦伯拉凤凰(Telmatochromis temporalis)和维多士凤凰(T. vittatus)。随着更多的细节被发现,还有更多鱼种可以被划归这一分类中来,比如当特凤凰(Telmatochromis dhonti)、扁头珍珠虎(Altolamprologus compressiceps)以及细鳞炮弹属成员(Lepidiolamprologus)。最近关于茉莉天堂鸟的替代性交配策略被发现。如上述,茉莉天堂鸟是一种有相当强烈防卫行为的双亲繁育慈鲷,尤其在繁殖期间。它们似乎是坚定的一夫一妻制鱼种。不过,在一项对10窝茉莉天堂鸟家庭基因的野外调查显示,它们的后代都是来自数个不同父亲,这表明了它们中一些“单身狗”公鱼很有可能在亲鱼繁殖的过程中扮演了“隔壁老王”的角色。这些“老王”都是在繁殖行为中可替代父鱼的成员,而它们至少有4种类型,还常常是基因关联的。比如一些无组织的鬼鬼祟祟的公鱼,跟班的公鱼,别的一家之主的公鱼以及一些强盗型的公鱼。它们通常个头不大有享网商城,会趁机冲进亲鱼交配的现场留低精子以达到“传宗接代”的目的。这种情况也会发生在口孵型鱼种,甚至有些“老王”会假装成母鱼,比如马鲷的狗嘴沙(Mchenga eucinostomus)和坦鲷的长腹提灯。乌丸莲耶研究表明目前至少有两种不同的繁殖公鱼类型,一种是小个头的到处浪荡的单身公鱼辽宁钓鱼论坛,另一种就是大个头的配对中的“一家之主”。

图5. 位于卡拉湾(Kala Bay)米孔戈罗岛(Mikongolo Island)6米岩石生境处的 女王燕尾(Neolamprologus pulcher)和茉莉天堂鸟

图6. 伊津加岛(Izinga Island)水下的茉莉天堂鸟繁殖亲鱼
受月亮影响的特殊生态
表面看来,坦湖慈鲷都有着有趣的外表和习性,但在眼见之外还有更多奥妙之处。除了上述的各种好玩的繁殖行为,还有一种更鲜为人知的“月光繁殖”。繁殖受月亮影响较为人熟知的是海洋生物,主要是与潮汐波动相关。这种现象在湖泊里没有很明显或者没有。然而,有对4窝不同尺寸的茉莉天堂鸟鱼苗的研究分析显示它们都产自上弦月或者临近上弦月的时候。该研究忽略了种群自然社会化行为的同步性或者食物供应可能引起的波动性,而把注意力集中在月光身上。在日光下,处于防卫状态的亲鱼(图7.8)白天能成功守护幼鱼,但换了黑暗的夜晚守卫就相对徒劳了。夜行性肉食鱼类如鲿鲶和刺鳅,都是坦湖里主要的猎食者。茉莉天堂鸟繁殖期的亲鱼会把卵放置在领地里隐蔽岩缝中的垂直面上。鱼卵需要至少3天时间才能孵化。随着月亮同步运动的繁殖会提高幼鱼的成活率,尤其是在鱼苗阶段,因为在月光的照耀下,亲鱼能看得见前来袭击的猎食者。在上弦月期间,坦湖的月光是伴随着日落一起出现的(图9)。因此选择在月光最强烈和时长最长的时候繁殖,能保证繁殖期最脆弱阶段比如卵期和鱼苗期的安全。这种随月亮同步的繁殖行为都可能由那些鱼卵显露在外面的鱼类发展出来。这也可能是另外两种典型的月光繁殖鱼种的动机之一,钻石炮弹(Lepidiolamprologus elongatus)和深水炮弹(L. profundicola),表现出了比其他物种更同步的月光繁殖行为。月光能帮助亲鱼监测到猎食者鬼语者,但同时,在满月期间真正的夜行性猎食者的行动会大大降低,因为它们通常在月光下会很不活跃。当地渔民也非常熟悉这一特性,在这期间的夜晚都会停工。而从满月到下弦月期间,日落后的黑暗日渐增长,夜行猎食者便又活跃起来。然而,月光繁殖远非万全之策。有一些就是专门在月光下觅食的捕食者。有研究报道,夜行性的“斑带坦蛇”(Mastacembelus zebratus,与虎斑坦蛇M. ellipsifer相似并常一起活动)似乎精于捕食底层繁殖的亮丽鲷们的鱼卵。这些家伙在上弦月到满月期间底层繁殖的慈鲷活跃的时候会吃掉许多的卵,而在下半月期反而几乎没再进食。
另一种繁殖受月亮影响的亮丽鲷是蒙达布天堂鸟(Neolamprologus mondabu),它们的繁殖活跃期也是在上半月期。据高桥(Takahashi)报道还有一种是坦伯拉凤凰(Telmatochromis temporalis)。 有报道称“月光繁殖”现象在海洋里很常见,但在淡水鱼是罕见的。托亚天堂鸟(Paleolamprologus toae,图13–14)可能与茉莉天堂鸟的血统关系密切,也有月光繁殖的潜在可能。不过关于托亚天堂鸟的繁殖生态研究只显示出微弱的或者没有显示出月光繁殖行为的证据。
除了亮丽鲷外,双亲口孵的蓝点狐狸(Eretmodus cyanostictus)也是已知的表现出月光繁殖行为的慈鲷,而且似乎只在满月期繁殖。在不考虑捕食需要或者是月光繁殖的前提下,夜行性靓丽鲷还包括了“金头蝙蝠”(Neolamprologus furcifer)和“二线蝙蝠”(N. timidus)。总的而言,高桥博士在2010年曾表示,近满月的繁殖行为可能地降低了捕食者接近的发生率以及提高了亲鱼守卫的效率。

图7. 莫尔威(Molwe)的茉莉天堂鸟家庭

图8.坦桑尼亚南部坎布因巴(Kambwimba)附近的卡布巴莱(Kalubale)的茉莉天堂鸟家庭

图9. 坦湖的满月(左)。月光可能引发了几种慈鲷的繁殖行为。另一面是正在日落(右)。背景是姆平拜角(Cape Mpimbwe)秃鬓角,远处就是刚果湖岸。照片摄于African Diving 营地的湖边。
特殊生态:幼鱼体色模仿
坦湖有几种慈鲷在成鱼和幼鱼期会有不同体色表现。这样的体色变化与其生殖阶段密切相关。有着幼鱼体色的个体可能不会被同类视为竞争对手,因此不会被断然赶出繁殖领地、用餐地和庇护所。这类的体色差异也可见与许多蝴蝶(Tropheus)身上,比如“红芒果蝴蝶”(Tropheus moorii“Murago Tanzania”,视频7:28-8:03)。在坦桑尼亚的茉莉天堂鸟种群中,幼鱼是亮黄色,对比成鱼的黑色,而且一些时候直到成年幼鱼才会从黄色变成黑色。寇达(Kohda)等人1996年报道了南部种群这些体色变化的差异。茉莉天堂鸟的护幼行为会持续100天左右;与之对比,深水炮弹(Lepidiolamprologus profundicola)和扁头珍珠虎(Altolamprologus compressiceps)的整个繁殖期也不超过20天。
茉莉天堂鸟的幼鱼也可能是全灰色,但只要待在父母和同类的领地中它们都会保持黄色(图10,19)。有趣的是,其他有着与幼鱼相似体色的亮丽鲷也会被允许逗留在茉莉天堂鸟的领地里。据布舍尔、维尔茨和奥基等人的野外观察,白胡子天堂鸟(Neolamprologus mustax,国内俗称“橘黄天堂鸟”,图12)就是这种对象。它们的黄色体色与茉莉天堂鸟幼鱼相似(图19-21),这能帮助它们进入茉莉天堂鸟成鱼的领地,或者降低这些高领地性领主们的攻击性。这样作为底层食性的它们就可以共享茉莉天堂鸟的觅食区了。
不过不是所有的白胡子天堂鸟都是黄色,很多种群的个体也有灰褐色的。据奥基等人在2009年的野外观察,这些非黄色的个体比黄色体格更容易受到茉莉天堂鸟的攻击。因此在茉莉天堂鸟的领地里很少会有暗色的白胡子天堂鸟能安然觅食的。此外,在另一项研究里发现,白胡子天堂鸟会花费60%的白天时间在茉莉天堂鸟的领地觅食,而其中绝大多数其他鱼种都会被驱赶。该研究还显示,每个白胡子天堂鸟似乎都关联着固定的领地,那些不会被驱赶的领地;但当同样的个体进入到其他的茉莉天堂鸟领地时,却会遭到攻击和驱赶。虽然研究里没有提到白胡子天堂鸟的体色,不过我们可以假设就是黄色,如果这样,那么我们基本可以得出结论,有着黄色体色的白胡子天堂鸟不止是享有进入茉莉天堂鸟领地的优先权,而是完全被接受。

图10. 位于姆平拜角卡通多岬(Katondo Point)的茉莉天堂鸟成鱼和亚成个体

图11.African Diving营地附近虽然没有茉莉天堂鸟,但在离此不远的8公里处的乌廷塔湾,能发现它们分布最北的种群(见地图)

图12. 白胡子天堂鸟(Neolamprologus mustax)龙行都市,由于与幼鱼相似的体色,得以收到茉莉天堂鸟亲鱼视如己出的保护和包容
形态学:骨颅研究
20世纪80年代中期,科伦贝(Colombé)和阿尔盖尔(Allgayer)重新修订了亮丽鲷属(Lamprologus),将其描述为三个新属 — 异色天堂鸟属(Variabilichromis)、古代亮丽鲷属(Paleolamprologus,现已被重新并入Neolamprologus属)和新天堂鸟属(Neolamprologus),并且重新描述了亮丽鲷属和细鳞炮弹属(Lepidiolamprologus);该次修订聚焦在眶下骨上(位于眼下方的一列大多数细小的骨头)。必要把茉莉天堂鸟和托亚天堂鸟(Paleolamprologus toae)从新天堂鸟(Neolamprologus)属中分化出来是为了保存后者物种的一致性,因为它们两属都呈现了和后者不同的眶下骨结构,该特征曾经也是新亮丽鲷属鉴别于亮丽鲷属的依据。不少学者认同了此新分类,而也有反对的学者们始终坚持旧的的只有一个亮丽鲷属的分类,他们就拒绝在新报告中使用新分类的种属名称。波尔(Poll)也反对把眶下骨作为亮丽鲷类的鉴别特征一蚊鸡保镖,认为可变因素太大,因此对两个新亮丽鲷属表示怀疑,取而代之的则是把腹鳍刺骨作为新亮丽鲷属与亮丽鲷属的鉴别特征,而细鳞炮弹属与亮丽鲷的鉴别特征则是基于侧中线的鳞片。但是斯蒂斯尼(Stiassny)1997年时恢复了异色天堂鸟属的分类,其中部分依据也是相同的骨骼特征。此外她还指出即使古代亮丽鲷属和新亮丽鲷属的眶下骨差异比异色天堂鸟属和新亮丽鲷属的大,也不代表到时古代亮丽鲷属能恢复,因为在它们与“蓝九间天堂鸟”(Neolamprologus cylindricus)的对比实验中,蓝九间没有被进行检验,最后被送至斯通鲍尔(Sturmbauer)等人手上进行线粒体DNA分析。
高桥(Takahashi)发现所有受检的亮丽鲷样本都有1-5块眶下骨,托亚天堂鸟和茉莉天堂鸟例外(图8D)。库兰德等人还表示,古代亮丽鲷属(Paleolamprologus)作为一个单独的分类还是基于眶下骨的情况。而且根据最近对托亚天堂鸟(P. toae)和茉莉天堂鸟连续的分子系统发生的研究,大多数都显示两者代表了亮丽鲷里的基本分支。通过线粒体DNA分析的三种不同系统发育推论方法(贝叶斯推论、最大概似法和最大简约法),托亚天堂鸟是亮丽鲷里更基底的类群。除了是基本分支或者血统外,单型分类群的异色天堂鸟属(Variabilichromis)和古代亮丽鲷属(Paleolamprologus)已经从亮丽鲷剩余的更基底辐射类群中被分离出来。波尔(Poll)认为后泪腺下眶骨结构的变数太多而不能作为亮丽鲷成员的一般鉴别特征,特别是对于茉莉天堂鸟,就像它的属名一样(异色天堂鸟);古代亮丽鲷(Paleolamprologus)词源中的“古代”就是源自描述者相信其下眶骨结构是属于最古老的祖先结构。高桥博士在2003年曾表示,大部分的亮丽鲷都存在着下眶骨数量的种内变异。

图13. 坎松波(Kansomb)地域的一对托亚天堂鸟(Paleolamprologus toae)。属名古代亮丽鲷(Paleolamprologus)源自分类中下眶骨被认为是最古老的祖先的特征

图14. 来自坎松波的托亚天堂鸟的牙齿特写

图15. 来自姆平拜角(Cape Mpimbwe)卡通多(Katondo)的茉莉天堂鸟的牙齿特写
遗传学:种群结构研究
茉莉天堂鸟分布的范围约600公里(图11),是一种高度狭分布(分布范围局限于有限地域)的岩栖型慈鲷,但却未或者很少被发现有表型变异。正如上述,幼鱼体色能在黑色、深褐色、米黄色、黄色和橙色间变化(图20-21),而且种群间幼鱼随尺寸发生变色的情况也各异(图16)。成鱼则可以大致地认为是表型一致,尽管也有细微的差异。在多数种群,成鱼都是黑色,少数会是深褐色(图1-2,7-8)。另一方面,比较异域的形态相似的种群物种状态,比如茉莉天堂鸟的种群与马湖种群的物种状态,能揭示出相当大的不同。珍娜(Genner)等人在2004年声明:在三湖中,从异域种群的分配层次到物种状态都被发现是截然不同的。还有在等价的地理区域里,实际上马湖和维湖公认物种大体都是异域的比例要比坦湖的高。表面看来,分类学家会更常把坦湖的异域种群看作是一个单独的物种,而更常把马湖和维湖盘地等价地域里的异域种群看作是不同的物种。
数个关于慈鲷遗传结构的研究都把注意力集中在那些局限于岩岸区域并由此形成地理隔离的种群。 在狭分布的岩栖型鱼种里,基因流动已被证明会被诸如一小片沙地、河口或者深水等生境障碍打断;基因流动在不间断的岩岸区则显示出了不受限制的连续性;而那些很少局限于特定生境的慈鲷也展现出了高度的基因流动。不过地理屏障并不总会阻碍基因流动。不管是怎样的屏障,也许曾经是固定的障碍,但最终都会被越过。换句话说,独特的基因结构能在没有地理屏障的连续性生境里发展出种群的子集,因而很显然遗传分化并不无必要与形态多样性相关联。

图16. 位于莫尔威(Molwe)的茉莉天堂鸟亚成个体。该个体正在经历成年的体色变化琼英卓玛。注意黄色的背鳍。体长约7厘米

图17. 姆平拜角(Cape Mpimbwe)的卡通多岬(Katondo Point)。该地栖息着茉莉天堂鸟的最北部种群。
坦湖的湖平面变化极有可能影响了狭分布岩栖型慈鲷的基因流动、多样性和分布万物生梵文 。在亮丽鲷中,颜色作为物种鉴别特征并无积极表现,反而是生态和摄食形态学特征呈多样化发展。尽管如此,茉莉天堂鸟作为依赖岩石生境的鱼种原应表现出一些形态变异。亮丽鲷家族据估算越有500万年的历史,而茉莉天堂鸟是其中一支元老血统,鲜少多样性表现不大可能是因为血统年轻。但正如前面说过,茉莉天堂鸟的表型很大程度上是统一的。这就可能表明了种群间稳定的基因流动,比如隔壁地域的“老王”个体跨越地理屏障进入到本地种群。
然而,在杜夫纳等人2006的基因研究中却得出了全然不同的结论:不仅是异域的种群存在基因差异凯登·克劳丝,即使是分布于连续岩岸区的种群也会出现不同的基因结构,这表明了茉莉天堂鸟是一种“恋家性”(philopatric,生物回归特定地点的偏好)、少分散的鱼种,它们可不会远离自己的出生地。而茉莉天堂鸟的地理分布极广,覆盖着几乎半个坦湖,但其种群的扩散能力很弱,这就说明了这个物种已经走过了漫长的历史。不管如何,这种极为狭分布的慈鲷存在着形态停滞。同样有着高度分化的基因结构模式也被发现存在于蓝点狐狸(Eretmodus cyanostictus)和蝴蝶(Tropheus)的连续性岩岸种群中,而且它们都与茉莉天堂鸟同域共栖。虽然进行没有多大的“领地扩张”的野心,还是在东西两岸都发现了DNA联系密切的茉莉天堂鸟种群,这对于高度“恋家”的狭分布的它们来说,是不可思议的。对于它们这种意料之外的扩散的解释是在低湖水期通过湖底的脊线跨越了两岸,并且可能正是湖水的水位波动迫使它们进行了迁移。同样的跨湖模式分布也发生在狐狸类(Eretmodini)和蝴蝶类(Tropheus)中(视频4:10-4:26)。

图18. 位于卡佩雷(Kapere)的茉莉天堂鸟繁殖亲鱼。岩隙中的是大量的鱼苗

图19. 位于坦桑尼亚南端卡佩雷的成鱼和亚成鱼
三湖中,比如比起马湖,坦湖慈鲷是最古老的,这不仅是体现在坦鲷间存在着更大的形态和基因分化,还有种群物种间更巨大的基因结构,茉莉天堂鸟就是很典型的例子。在所有的坦鲷族群里,亮丽鲷也许呈现着最大的摄食形态和栖地上的生态多样化。然而,总体而言,所有坦鲷的多样化进程都是非常缓慢的,来自于物种长期的积累,而非快速的近期的物种辐射形式。但是证据显示,鱼类快速的表型多样化归因于生物入侵造成的替换环境,这已经被广泛报道过,如Lucek等人2012的报道武田毅雄。不无可能的是,坦湖的多样化和物种辐射事件发生在一个早期阶段,然后就进入目前的生态停滞状态。当然也会有例外。地域分布有限的分离物种可能会出现相对近期的多样化和物种形成事件,比如最新发现的卡曼巴炮弹(Lepidiolamprologus kamambae),同样是狭分布,比如智能忍受狭小的环境变化,如停留在浪潮冲刷的岩石生境,而无法同时适应浅水区和深水区的岩石和沙地环境。
形态停滞和逐步多样化
茉莉天堂鸟的形态停滞被认为是与生态自适应性相关,作用是稳定一种对典范形态偏好的选择。它们的种群结构和分化模式与同域的狐狸(Eretmodus)和蝴蝶(Tropheus)相似,这三个分类群都缺少生态形态多样化,除了颜色。这种形态多样化的明显缺失还见于另外一种暗色的、多种群的、高度狭分布的岩栖型亮丽鲷:蓝脉女王(Chalinochromis cyanophleps)。关于其他鱼类的形态停滞,如肺鱼目的肺鱼分支,从化石记录中就可以回溯到40亿年前,形态多样化依然微弱;还有西非肺鱼(Protopterus annectens),一个活化石,被认为现在与1亿年前的祖先是同一物种,也是鲜有形态变化。另外还有一个保持着形态7000万年不变的活化石,那就是著名的腔棘鱼Latimeria chalumnae。因此形态停滞无疑是真正存在的。

图20. 位于姆平拜角南边的坎彭巴岬(Kampemba Point,见地图)的约5厘米的茉莉天堂鸟亚成个体

图21. 卡佩雷村水域美丽的黄色亚成个体,位于坦桑尼亚卡兰博河(Kalambo River)以北3.5公里,与赞比亚交界
茉莉天堂鸟、狐狸类和部分蝴蝶类的研究结果显示,有着明显基因差异的分离的异域种群内的物种之间多多少少会存在着相同的表型,这不仅表明形态变化无需伴随着基因变化,而且形态停滞也会盛行于基因变化中,反过来也能表明进化并不总需要以不变的平缓的步伐前进,反而更多是以不稳定的方式。人们通常认为达尔文相信进化是平缓渐进的。当然,对达尔文而言把自己从普遍的灾变论渐进创造论(物种是不时被超自然地创造出来的)中分离出来非常重要,如此,一个完美的平缓渐进的进化过程在他的工作中就成为一个必然结果了。但是达尔文并不相信这样的进化类型,而更相信长期停滞的逐步多样化的方式穷丫头富千金,正如他在《物种起源》第五版里所写的:“许多物种一旦形成便不再经历更多变化而灭绝,再无任何形式的后代留下;而物种经历变改的时期虽数以年记,还可能是比它们保留原样的时期要短”。
物种可能存在数百万年而自身特征没发生具体改变;而更普遍地,较少专业化的物种能够发展出更先进的形态避免灭绝;而且多样化和物种形成都能逐步进行。更多这样的观点都是“间断平衡”(Punctuated Equilibria)的部分,这个广受非议的宏观进化论从20世纪九十年代起正在不断得到更深的认识。作为关于自然世界变化的理论,它基本也与达尔文的自然选择的进化论一致。形态停滞与间断稳定的现象可见于弗莱尔(Fryer)等人始于1983年的三湖历史研究。
图文:Magnus Karlsson、Mikael Karlsson
翻译:槲寄生
审校:美丽往事
- 完 结 -
全文详见:10495.html

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